La mue et les stades larvaires ultérieurs
24 h après l’éclosion, les nauplii subissent leur première mue. Durant la mue, facilement observable à l’œil nu, l’animal cesse momentanément de nager. On peut croire que les larves sont en train de mourir, en se laissant couler vers le fond du récipient d’élevage. En fait, vous observez des nauplii en train de muer. Voici les séquences de ce processus. Le nauplius commence par faire des pauses durant sa nage. Durant ces pauses, il fait des mouvements comme s’il voulait que les extrémités de ses antennes (responsables de la nage) se recourbent. Ces mouvements sont répétés quelques fois, puis l’animal se remet à nager de façon saccadée. L’animal recommence ce processus plusieurs fois : phase d’immobilité, avec contractions des antennes, puis phase de nage plus ou moins saccadée. La vieille carapace finit par se détacher et on peut en voir les débris translucides, à l’œil nu, collés momentanément aux antennes du nauplius, qui recommence à nager, de façon saccadée d’abord puis de façon normale. Vous constaterez que la longueur de son abdomen aura doublé, donnant au nauplius une forme triangulaire isocèle plutôt qu’équilatérale, après la première mue. Au microscope, vous observerez, chez ces larves venant de muer, les premières traces de segmentation sur l’avant de l’abdomen, sous la forme de petits bourrelets.
L’animal va subir plusieurs autres mues (au delà de 15, d’après Amoros et al. 1996) au cours de sa croissance et, à chacune de ces mues, il va se transformer, de façon à ressembler de plus en plus à l’Artemia adulte. Les appendices foliacés commencent à se former, d’avant en arrière, dès le début de la segmentation de l’abdomen de la larve, suivant la première mue. Ils prennent d’abord la forme de petits renflements, de chaque côté de l’abdomen, puis s’allongent et s’articulent progressivement d’une mue à l’autre. 48 h après la naissance de la larve, on commence à voir, au microscope, ces protubérances, qui se forment sur l’abdomen du nauplius.
À l’âge de 5 à 7 jours, on peut voir les appendices foliacés qui commencent à battre, au même rythme que les antennes de la larve, appelée maintenant métanauplius. Quand on regarde l’animal nager de côté, on remarque un angle entre la zone de croissance des appendices foliacés et le céphalothorax (la tête de l’animal). À la loupe binoculaire, on peut constater l’apparition de 2 taches noires, de chaque côté de l’œil punctiforme. Ces taches sont les yeux composés de l’adulte qui commencent à se différencier. La nage du métanauplius, âgé d’une semaine est de moins en moins sautillante et ses antennes battent moins vite. Les antennes vont, peu à peu, perdre leur fonction natatoire, remplacées par les appendices foliacés. Le labre, formant une sorte de trompe, rabattue vers l’arrière, que l’on peut voir chez le nauplius âgé de moins d’une semaine, raccourcit de plus en plus avec la croissance de la larve. Cet organe devient très réduit chez l’adulte et se trouve devant les mandibules. Les jeunes artémias atteignent maintenant 4-5 mm de longueur. Si on les touche avec une petite tige (trombone déplié) les crevettes vont s’enfuir en pliant et dépliant leur corps très rapidement et en accélérant le battement de leurs appendices foliacés.
À l’âge de 2 semaines environ, le métanauplius effectue une mue et ses antennes perdent leur fonctions natatoires. Les antennes deviennent 2 petits appendices immobiles, sur la tête de l’Artemia, presque adulte. L’animal a atteint son aspect adulte mais il n’est pas encore sexué. La nage de l’animal n’est plus sautillante. On peut très bien observer le mouvement ondulatoire rapide qui anime, d’avant en arrière, les appendices foliacés de l’animal, qui atteint 7 à 8 mm de longueur. La jeune crevette va effectuer encore plusieurs mues afin d’augmenter sa taille et parvenir à maturité sexuelle.

Différenciation sexuelle et reproduction de l’Artemia franciscana en laboratoire
L’espèce Artemia franciscana est une espèce sexuée avec une proportion de femelles légèrement supérieure à celle des mâles. Les œufs doivent être impérativement fécondés par un mâle pour pouvoir se développer. D’autres espèces européennes d’Artemia dont A. parthenogenetica sont parthénogénétiques et les mâles sont absents des populations. Les femelles libèrent directement de leur sac ovigère soit des nauplii fraîchement éclos, soit des œufs sans chorion qui éclosent en quelques jours, soit des œufs dormants à coquille brune externe (chorion) qui doivent subir une période de déssèchement avant d’éclore (Persoone et al. 1980). Chez A. franciscana, 3 à 5 semaines après l’éclosion des œufs, le sexe des artémias commence à se différencier. Les mâles se reconnaissent essentiellement par la forme de leurs antennes qui ont l’aspect de 2 petites cornes, immobiles et recourbées vers l’arrière. Les antennes des jeunes mâles sont plus larges que celles des femelles. Celles-ci ont un abdomen plus long que celui des mâles. Avec la maturité sexuelle, les yeux composés deviennent pédonculés chez les 2 sexes. Au fur et à mesure que les animaux muent, les antennes des mâles forment une sorte de masque translucide, formé de 2 larges crochets aplatis, repliés sous la tête de ceux-ci. Ces antennes modifiées en pinces d’accouplement servent à capturer une femelle mature, lorsqu’elle frôle un mâle durant la nage. Le mâle projette brusquement ses antennes en avant et saisit la femelle au niveau du sac ovigère (sac contenant les œufs), entre ses grosses antennes. Le mouvement est instantané et la capture de la femelle se fait en une seconde, peut-être moins. Le mâle s’agrippe au dos de la femelle, en avant du sac ovigère (sac à œufs), juste derrière les derniers appendices foliacés, ce qui n’entrave pas la nage de la femelle.

Les femelles immatures se distinguent des jeunes mâles par leurs antennes, en forme de courtes aiguilles translucides, sous leur tête. Avec la croissance, les femelles acquièrent un sac ovigère translucide, derrière les derniers appendices foliacés, sur l’abdomen, en position ventrale. À maturité, ce sac ovigère présente un court tube, avec une ouverture circulaire, orientée vers l’arrière de la femelle. À chaque mue, ce sac grossit et des granulations blanches apparaissent de chaque côté de l’intestin, derrière le sac ovigère. Ces granulations, que l’on peut prendre pour des moisissures envahissant l’abdomen de la femelle, sont en fait les œufs en formation. Lorsque la femelle présente des œufs blancs alignés le long de son intestin, elle est arrivée à maturité sexuelle et est prête pour l’accouplement. L’apparition des premiers œufs dans l’abdomen de la jeune femelle se fait environ 2 mois après l’éclosion de celle-ci à 20oC.

L’accouplement de l’Artemia franciscana est assez curieux. Celui-ci s’effectue dans une nage en tandem, qui peut durer plusieurs heures, voir plusieurs jours. Avec ses antennes modifiées en pinces d’accouplement, le mâle s’empare de toute femelle sexuellement mûre qui le frôle durant la nage. Le mâle doit saisir la femelle à un point précis de son corps, sur la face dorsale de l’abdomen, entre le sac ovigère et les derniers appendices foliacés. Fréquemment, les jeunes mâles inexpérimentés et surexcités par des phéromones, probablement émises dans l’eau par les femelles réceptives, saisissent les femelles n’importe comment: sur les appendices foliacés, entre le sac ovigère et les derniers appendices foliacés mais en position ventrale, au lieu de la position dorsale, ou encore sous la tête de la femelle. Les femelles agrippées de la sorte se débattent violemment et désarçonnent le mâle maladroit. Après plusieurs essais infructueux, le mâle finit par agripper la femelle au bon endroit.

Les femelles venant d’être capturées par les mâles se débattent un peu au début de la capture, puis, après quelques minutes, elles se remettent à nager normalement. La femelle synchronise le rythme de battement de ses appendices foliacés avec celui du mâle (Amoros et al. 1996). Les femelles accouplées semblent remorquer les mâles, accrochés au-dessus d’elles. En fait, c’est inexact; le mâle nage activement pour respirer et se nourrir, il n’entrave donc pas la nage de la femelle, au contraire, il lui fournit une poussée supplémentaire vers l’avant. De temps à autre, le mâle recourbe son corps en arc de cercle vers l’avant, de façon à ce que son gonopode (analogue du pénis des mammifères) pénètre une seconde dans l’ouverture tubulaire du sac ovigère de la femelle, puis le mâle reprend sa position horizontale derrière la femelle. Ce gonopode est situé sur la face ventrale de l’abdomen du mâle, derrière les derniers appendices foliacés. Le mouvement est très rapide et la pénétration du gonopode, dans le tube génital de la femelle, permet au sperme de se déposer dans le sac ovigère, encore vide d’œufs (ces œufs mûrissent dans l’abdomen de la femelle, hors du sac ovigère, ils y descendent plus tard, après la copulation, selon Amoros et al. 1996). Parfois, des mâles se recourbent et pénétrent la femelle, mais restent enfoncés dans la femelle, au lieu de se retirer dans la seconde suivant la pénétration. Ces mâles, dont les appendices foliacés cessent de battre durant leur longue pénétration, finissent par se retirer, après être restés quelques minutes arc-boutés, le gonopode enfoncé dans le sac ovigère de la femelle. Ils reprennent alors leur position normale, toujours accrochés à la femelle, et leurs appendices foliacés se remettent à battre. On ne sait pas si la fécondation se produit lors des longues pénétrations ou lors des courtes, durant une seconde ou moins.

Après quelques heures ou 2-3 jours, le mâle se détache de la femelle, qu’il a pénétrée plusieurs fois. Le mâle ne meurt pas après l’accouplement, du moins pas en milieu artificiel, dans des conditions d’élevage optimales. Il nage librement et va s’accoupler avec d’autres femelles vierges ou qui ont déjà libéré dans l’eau soit des œufs dormants de couleur brune ou des nauplii nouveaux-nés. Les femelles subissent une mue après avoir déposé leurs œufs ou libéré des larves dans l’eau (Amoros et al. 1996). En effet, après le dépôt de sperme dans le sac ovigère de la femelle, les œufs migrent de l’abdomen dans le sac ovigère, où ils sont fécondés et incubés. Par transparence, on peut voir la femelle brasser continuellement ses œufs dans son sac ovigère, transformé en coffre-fort. En un ou deux jours, les œufs blancs prennent peu à peu une coloration foncée (développement de la membrane externe brune des oeufs, le chorion, leur permettant de résister à la dessication, au froid et à la chaleur). Au début de sa vie d’adulte, la femelle produit d’abord quelques pontes d’oeufs dormants à coquille externe brune et ces œufs (appelés aussi cystes) doivent subir une déshydratation avant de pouvoir éclore. Après environ un mois de vie adulte dans de bonnes conditions environnementales et alimentaires, les femelles d’A. franciscana commencent à se reproduire par ovoviviparité. Les œufs déposés dans le sac ovigère ne développent pas de chorion, ils passent d’une couleur blanche à une couleur faiblement rosée ou orangée (œufs sans chorion appelés summer eggs par les américains, Persoone et al. 1980). Après quelques jours, ces œufs sans chorion prennent une forme ovoïde allongée. Cet ensemble de structures ovoïdes qui occupe tout le sac ovigère est constitué des dizaines de nauplii en formation. Lorsque qu’une femelle porte des œufs arrivés à ce stade, la libération des nauplii est imminente. La femelle libère directement dans l’eau ses nauplii nouveaux-nés (une larve à la fois) et ce processus peut durer quelques heures. La femelle peut produire plusieurs pontes au cours de sa vie et pourra s’accoupler plusieurs fois.

Chez Artemia franciscana, il existe en fait 2 modes de reproduction. Lorsque les conditions sont favorables dans la nature et que l’étang sodique persiste durant plusieurs mois, les crevettes sont ovovivipares c’est-à-dire que les œufs sont fécondés et incubés dans le corps de la femelle. Ils se développent directement dans le sac ovigère de la femelle et les larves écloses sont libérées dans l’eau. En laboratoire, l’entretien régulier des cultures permet de maintenir une bonne qualité de l’eau (faible pollution et salinité constante) et cela reproduit les conditions environnementales régnant dans les plans d’eau salée permanents existant dans la nature (comme le grand lac salé de l’Utah aux Etats-Unis). Lorsque les conditions se dégradent, par évaporation progressive, mais inévitable de l’étang sodique temporaire dans la nature, au cours de la saison sèche, la salinité de l’eau agmente de plus en plus et la teneur en oxygène de l’eau diminue proportionnellement avec l’augmentation de la salinité de l’eau. La nourriture disponible (algues unicellulaires) se raréfie et la pollution de l’eau par dérivés ammoniacaux augmente avec l’accroissement des effectifs de population des artémias et tous ces facteurs provoquent la production d’œufs dormants à coque épaisse de couleur brune (le chorion), résistants au gel, à la chaleur (50oC) et à la déshydratation. En laboratoire, la surpopulation et la diminution de la fréquence des changement partiels de l’eau des cultures ont le même effet.

La production de cystes dormants est cependant un processus réversible, du moins en laboratoire. Si l’on diminue la densité de population tout en maintenant une bonne qualité de l’eau et de l’alimentation, les femelles se reproduiront par libération régulière de nauplii dans leur récipient d’élevage. L’A. franciscana peut vivre 3 à 6 mois et les individus semblent grandir toute leur vie (les plus gros adultes observés atteignaient en élevage 10 à 18 mm de longueur).

Il est important de séparer les nauplii nés dans la solution d’élevage de leurs parents, car ceux-ci, qui sont 500 fois plus gros que leurs larves (Persoone et al. 1980), s’accaparent toute la nourriture disponible et bousculent leurs larves en nageant. Il suffit de transférer ces larves dans un petit flacon où elles seront élevées séparément des adultes (les nauplii sont transférés avec un volume d’eau âgée dans laquelle ils sont nés qui occupera au moins 60 à 80% du volume du petit flacon de 100 à 150 ml). Le volume restant du petit flacon est comblé avec 20 à 40% de solution-mère neuve à la même température. L’élevage de ces larves nées directement d’adultes vivant en laboratoire se fait de la même façon que celui d’artémias nées d’œufs dormants. Par ailleurs, ces larves nées d’adultes sont environ 2 fois plus grosses et grandissent plus rapidement que celles provenant d’œufs de résistance. Il faut noter également que les œufs dormants, pondus en laboratoire doivent être déshydratés et congelés au sec quelques mois, afin de les rendre aptes à éclore, lors d’une immersion ultérieure.

Commentaires : http://mysis-forum.niceboard.com/Especes-et-maintenance-Species-and-breeding-c6/Les-Anostraces-Artemia-Branchipus-etc-f13/Commentaires-sur-l-article-de-Sauvage-t540.htm